大腦是昂貴的，相對于身體大小而言，大腦會產生高昂的物質和代謝成本，而腦網絡可以通過改變組織形式來減少這些成本。但是，腦網絡連接組也有很高的拓撲效率、魯棒性、模塊化和連接hub的“富人俱樂部”，這些和其他有利的拓撲特性都有可能增加布線成本（即腦網絡連接的物理成本）。作者認為，大腦組織是在最小化成本和最有價值的拓撲模式之間進行經濟性權衡決定的。隨著腦網絡的發展，在增長和適應不斷變化的認知需求中，布線成本和拓撲價值之間權衡取舍的過程將持續進行，無論是在較長（數十年）和較短（毫秒）的時間尺度。對神經精神疾病的經濟性分析突顯了昂貴的腦網絡元素在病理發作或異常發育中的脆弱性。Nature Reviews Neuroscience上的這篇文章，可以加深我們對腦網絡組織形式的理解。
社會和自然系統通常由復雜網絡構成，當以圖（graph）表示這些網絡時，它們既沒有純粹的隨機的拓撲屬性也沒有規則的拓撲屬性。拓撲復雜性在現實系統中非常普遍，包括科學協作網絡、運輸網絡、蠕蟲、猴子和人類的腦網絡等。網絡的拓撲組織對于它們的整體功能、表現和行為很重要。例如，在細胞水平，蛋白質網絡相互作用的拓撲對于代謝和基因調控功能的表現至關重要；在社會層面，人與人之間網絡交互的拓撲結構與思想和創新的文化傳播以及人口對流行病的脆弱性有關。
如Box1所示，大腦被嵌入在三維解剖空間中，其構建和運行所需的物理成本比較昂貴。腦網絡的某些自適應行為（例如信息處理能力、魯棒性）可能與拓撲屬性有關，如果成本（cost）最小化是驅動大腦組織的唯一因素，那么拓撲屬性可能不會出現。例如，如果成本控制的簡約原則是腦網絡選擇的唯一標準，那么我們就不會在解剖空間看到彼此遠離的節點之間的信息傳輸具有很高的整體效率。因此，腦網絡在布線成本（wiring cost）最小化和適應性價值最大化的競爭標準之間權衡支撐腦網絡組織的經濟性。
本文我們詳細探討了大腦組織的經濟模型，關注如何使用腦網絡領域的最新成果來解決和測試由該假設基礎引起的關鍵問題。大腦組織的哪些可量化方面對成本控制很重要？哪些對適應性行為有價值？我們是否可以提供經驗證據證明腦網絡組織可以在成本與網絡功能的行為價值之間進行經濟的權衡？大腦組織的經濟性分析如何增加我們對腦網絡組織臨床疾病的理解？
Box 1 網絡拓撲和空間嵌入左圖-規則拓撲：該拓撲結構中每個節點有兩個相鄰節點，但是物理上相距較遠的區域之間沒有足夠的拓撲結構直接連接，不利于信息處理的全局整合。
右圖-隨機拓撲：該拓撲結構中每個節點都可以隨機連接到任意兩個其他節點，從而最大化腦網絡整合加工的效率，但是存在的大量長距離連接增加了布線成本。
中間圖-復雜拓撲：人類的腦網絡位于規則拓撲與隨機拓撲之間，在空間上相鄰的節點之間構成短距離的模塊，模塊間具有長距離的連接，這種特征會最小化布線成本。因此，腦網絡在最小化物理布線成本和最大化整合效率之間進行了經濟上的權衡。
腦網絡是昂貴的
自十九世紀末以來，人們已經認識到可以通過一種簡約原理來解釋大腦組織的許多方面，該原理旨在最大程度地減少在解剖學上連接神經元以構成環路或網絡所涉及的布線成本。 Ramóny Caja清楚地表達了這一基本見解：神經元的各種構象及其組成部分都只是形態上的適應，受時間、空間和物質守恒律的控制。在過去的100年中，大腦組織的“Caja守恒原則”得到眾多實驗支持。
網絡布線成本
大腦的神經元及其連接存在于有限的大腦體積中，這樣嚴重限制了神經元的數量和密度以及軸突突起的距離和橫截面直徑。由于軸突的尺寸對傳導速度起主要作用，因此布線成本的體積限制對大腦遠端區域之間的信號傳輸速度具有功能上的影響。通常假定建立和維護軸突連接的成本以及信號傳輸的速度隨接線量的增加而增加，而接線量與神經元間連接的長度或距離以及軸突突起的橫截面直徑成正比。
如圖1所示，異度縮放定律揭示了大腦和身體尺寸對大腦組織的基本成本的約束，較大的動物往往具有較大的大腦。大腦神經元數量的增加需要增加連接的數量，因此會帶來額外的接線成本，這反映在哺乳動物的灰質和白質體積的異度縮放比例關系中。隨著大腦和身體尺寸的增加，白質體積比灰質體積增加更快，這似乎是由軸突直徑和每個神經元突觸數量的增加所驅動。在靈長類動物中灰質和白質體積隨大腦皮層增加而增加的速率不同，這意味著將髓鞘狀軸突送入白質的神經元的比例隨著大腦尺寸的增加而緩慢降低，從而導致長而稀疏的大腦中灰質神經元之間的距離連接。
在微觀或細胞尺度上，秀麗隱桿線蟲的神經系統的解剖布局非常類似于通過對布局的計算搜索來確定的神經元組件布局的模式，可以使其拓撲結構的布線成本最小。在哺乳動物的新皮層中，皮層神經元之間的連接概率表現出距離依賴性，而空間上接近的細胞之間突觸連接的可能性更大。在宏觀尺度上，兩個腦區之間較短的距離是這兩個區域之間軸突投射的存在和密度的有力預測指標，表明連接距離的概率分布偏向相對較短的距離。fMRI研究表明腦區之間的功能連接強度隨著物理距離的平方或重力定律函數的下降而減弱，并且稀疏閾值功能網絡中的大多數邊具有相對較短的距離。此外，全局大腦組織溝-回折疊有助于最小化軸突投射的距離（Box2）。
但是，多種因素阻礙腦網絡布線成本的最小化。在細胞系統中，由于神經元被包裝成有限的體積，因此某些軸突突起必定從最小成本的直線上受到干擾，并且某些細胞體必定偏離其最佳狀態。另一個因素是網絡的功能或行為屬性，假定該屬性與網絡的連接或拓撲有關。例如，在拓撲上通過單個突觸直接連接的兩個神經元之間信號傳輸的時間明顯短于同一物理位置分開的兩個神經元的多突觸連接所花費的時間。因此，在空間上相距較遠的節點之間進行直接單突觸連接也具有功能上的優勢，而且直接連接的布線成本將相對較高。此外，當神經網絡的布線成本增加到最小值以上時，神經元網絡中同步振蕩的強度得到了增強。結合布線成本最小化和路徑長度最小化之間的競爭或權衡的神經形態圖理論模型，產生了各種神經元類型及其在皮層中的層狀堆積模式的模擬。
Box 2高等哺乳動物的大腦皮層表面折疊成許多褶皺，形成了復雜的解剖結構，人們一直認為這種結構可以增加皮層表面積，同時又能保留軸突體積。早期研究表明，皮質折疊是由顱骨體積受限或特定的生長過程驅動的，該過程將腦溝固定在適當位置并使腦回向外側移動。最近的研究表明強調，皮層折疊受控制區域的遺傳因素影響。例如，皮質區域的細胞結構和連接的差異可能會導致整個發育中皮層發生機械變化，從而使皮質褶皺產生偏差�；趶埩Φ恼郫B導致高度互連區域的路徑縮短，從而自然地減少布線長度和傳導延遲。獼猴皮層中軸突投射的密度和曲率的形態學觀察表明，直形投射的密度大于彎曲投射的密度。最后，連接的變化，包括由于發育異常引起的變化，應在整個皮質表面的溝回位置變化中表達出來。
網絡運行成本
大腦的代謝成本遵循腦容量的異度縮放關系，即大腦體積越大代謝越昂貴。氧氣和葡萄糖消耗的增加速率稍大于整體氧氣和葡萄糖消耗的增加速率（圖1）。因此，大腦的體積膨脹對人體的總代謝預算有不成比例的影響。大腦大量的代謝成本用于跨神經元膜的電化學梯度的主動維持，其成本與神經元膜的總表面積成正比。這些成本因髓鞘形成而降低，但隨著軸突長度和直徑的增加而升高，而長距離連接在代謝上的維護成本更高。因此，通過最小化網絡中解剖連接的長度來控制布線成本也將節省潛在的運行成本。但是有證據表明，代謝成本可以動態控制在網絡解剖結構的上限內，如通過稀疏編碼策略以低代謝成本實現信息表示的多樣性、重復抑制視覺刺激中重復出現的神經元反應、邊緣皮質激活習慣性的反復情緒刺激。這些響應反復刺激而減少神經元激活的研究表明，在網絡的代謝成本最小化與計算性能預測誤差最小化之間可能存在聯系。
在人類神經影像學研究中，通過用功能連接和連接距離解釋潛在的解剖學連接。計算研究表明，功能連接在較長時間段內的測量與基礎解剖連接更為接近。實驗研究表明，功能連接的魯棒性模式是由直接和間接解剖連接的組合引起的，這些連接的布線成本往往會隨著連接密度和距離的增加而增加。需要進一步利用功能磁共振成像或腦磁圖（MEG）技術從記錄下來的活動模式隨時間的統計關聯來更好地理解腦區之間連接的布線成本。本文我們將基于一個簡單的假設，即布線成本和運行成本會隨著功能連接區域之間距離的增加而增長。
圖1 大腦和腦網絡的異形和分形縮放
a 較大的生物體有較大大腦；
b 大腦越大，每個神經元的突觸越多；
c 大腦越大，白質比灰質的比例越高；
d 大腦越大，代謝越昂貴；
e 單一物種的腦網絡內，腦區之間的連接數量呈分形比例變化：結點越多（n值較高）的灰質區域連接越多（e值較高），符合冪律分布，稱為分形或Rentian縮放，縮放指數為p；
f 腦網絡的Rentian指數可預測哺乳動物的灰質和白質體積之間的異速縮放比例關系。這些數據證明了成本限制（頭部物理體積、腦區之間的布線成本）對網絡拓撲結構有很大影響。
腦網絡在拓撲上是復雜的
大腦的小世界架構
Watts等人開創性地將秀麗隱桿線蟲的神經系統分析為二元圖，其中突觸連接為神經元節點之間的邊，由此構成的圖既不是規則的也不是隨機的，但卻具有規則圖的聚類特性，也具有隨機圖的較短路徑長度。兼具這兩個特性的圖（或網絡）即被認為具有“小世界屬性”。結果表明，神經元節點之間連接的特征路徑長度較短，即任何一對神經元之間的信息傳遞效率都很高。神經網絡的拓撲屬性和其他復雜網絡（如交通網絡）在不同尺度上也是相似的。目前圖論已經被廣泛應用于由不同類型的神經影像數據構建的網絡（sMRI、fMRI、EEG、MEG）。大量證據表明，人類腦網絡通常具有高聚類和高全局效率的小世界屬性、模塊化的社團結構和重尾度分布（圖2）。
分離與整合
在模塊化的小世界體系結構中，高聚類和高效率的結合可以提供分離的和整理的信息處理，這樣一個復雜大腦網絡組織原則似乎很有吸引力。其中，視覺輸入分析方面中的分離過程受益于拓撲鄰居之間的高度聚集的連接，執行功能的整合過程受益于整個網絡上信息傳遞的高全局效率。研究已經發現，功能上特異性的腦區與具有相同功能、相同解剖學鄰域的其他區域高度聚集。腦網絡的社團結構被描述為模塊的集合或層次結構，每個模塊由多個密集的內部連接的區域節點組成，每個節點通常與同一模塊中的其他節點共享功能特異性和解剖位置。因此，聚類和模塊化是相關的拓撲屬性，有利于腦網絡中的特定的或分離的信息處理（圖2）。
相比之下，更多的整合過程反映了大腦網絡的整體效率（或路徑長度）。例如，健康個體的智力得分與大腦皮層區域之間的結構和功能網絡的特征路徑長度呈負相關。網絡效率也能夠預測非語言智商得分，智力與頂葉皮層結點的中心性顯著相關，這與額頂智力理論一致。這些結果與工作空間理論（workspace theory）一致，該理論預測認為，關注更突顯的刺激或執行更有意識的努力的認知任務取決于解剖上分布的“工作空間神經元”同步振蕩的出現。這種整合的工作區能夠在全局分布的網絡的元素之間進行快速的信息交換。工作空間的形成和分解是一個動態的過程，有較高要求的刺激或任務可能觸發整合工作區的“點火”，并會破壞模塊化和其他依賴于自動化或分離處理的拓撲屬性。
除此之外，研究者還試圖將腦網絡的拓撲結構與網絡動力學相關聯，提出的拓撲模塊化賦予各種信息處理系統以適應性或演進性的優勢。最近的計算模型研究表明，當重新配置節點之間的連接時，網絡拓撲的分層或分形模塊化賦予動態魯棒性，而小世界和其他生物學的拓撲屬性則鼓勵復雜性和臨界動力學的出現。即腦網絡的拓撲結構能夠響應外來刺激而對功能網絡進行快速而強大的大規模重新配置，并且大腦網絡動力學是介于規則動力學和隨機動力學之間的相變的臨界狀態。這種大腦動力學的自組織臨界性與物理空間的細胞和全腦尺度上在大腦功能網絡中觀察到的多個節點之間的動態同步“崩解”的指數比例變換一致。
圖2 大腦的hub和模塊
a 腦網絡中與網絡的其余部分具有更多的連接、更大的聚類、較短的路徑長度和更大的中心性區域稱為hub，包括內側頂葉皮層、扣帶皮層和部分額上皮層。
b 腦網絡也是模塊化的，主要模塊包括額葉區域（深藍色）、中央區域（紅色）和后部區域（綠色）以及額葉下部區域（淺藍色）。
c hub通常是多模態關聯皮質，例如，獼猴背外側前額葉皮層中的Brodmann區域46（藍色圓圈；深藍色區域）與遠程腦區有大量的長距離連接。
腦網絡的成本-價值權衡
簡化和允許成本驅動以實現分離和整合的拓撲
大腦是人體的一部分，神經元和腦區空間排列的多個特征反映了生物體的身體計劃，如涉及感覺和運動過程的特征�；蛘{控和表觀遺傳的發育過程（如細胞增殖、遷移和分化）會引起人體形態、神經系統的形狀和連接的變化。參與神經發育的基因的表達水平與秀麗隱桿線蟲各個神經元的突觸連接相關，這支持了分子信號與網絡形成之間的機制聯系。在嚙齒動物中，具有相似基因表達譜的腦區與其他區域具有相似的連接模式，并且基因表達的相似性部分地預測了突觸之間的連接性。上述關系在涉及神經元發育和軸突指導的一組基因中最強。參與神經發育的分子的空間分布以及對軸突生長的物理限制會限制多個連接的空間范圍，這可能會使拓撲偏向于空間受限的鄰域內的高聚類。在大尺度腦網絡中，相同的拓撲定義的團塊或模塊中的區域在解剖上相鄰。因此，從低布線成本的物理意義上講，有利于分離加工和快速重新配置動力學的拓撲屬性傾向于消耗更少的資源。
但是，有利于整合加工的全局效率的拓撲屬性需要模塊之間的某些連接，并且此類連接比同一模塊內區域之間的連接更長。大腦中的長距離連接優先連接到中心區域，雖然在能量和體積上都很昂貴，但是它們減少了不同模塊中區域之間信息傳輸的路徑長度，因此可以提供更快、更直接和更少噪音的信息傳輸（Box3）。腦網絡在最小化連接成本和最大化拓撲效率中增加了大腦綜合處理能力的價值以進行經濟性權衡。
Box3 社團、核心hub和富人俱樂部
網絡社團（community）由密集互連的節點組成，表現為模塊化的腦網絡。模塊化是可進化性的重要組成部分，即生物系統產生可遺傳表型變異的能力。模塊內連接往往比模塊間連接短，這樣的空間排列節省布線和通信的成本，并提高專用神經計算的局部效率。模塊化網絡可以更有效地應對可變環境帶來的不斷增長的處理需求，也可抵御動態擾動和結構連接性的微小變化。雖然模塊內邊可節省布線成本，但是模塊之間的功能整合需要增加成本或遠距離的軸突，以互連空間較遠的腦區，即產生連接hub。對貓、猴和人腦中樞紐區域的分析顯示出密集互連的“富人俱樂部”，在全局有效的信息流方面發揮著核心作用。上圖所示的富人俱樂部由五個節點組成，這些節點的度為4或更高，而核心分解產生一個核心網絡，包括四個節點，最小度為3。
神經系統的高網絡效率、低成本
早期對秀麗隱桿線蟲腦連接組的研究表明，該連接組占302個神經元之間所有可能的突觸連接的5％，但是其效率約為等效隨機圖的最大可能效率的46％。通過重新布線算法進一步進行計算機模擬，這些最少重新布線的計算機網絡的總路徑長度大于實際的秀麗隱桿線蟲網絡的總路徑長度，這與在布線成本和效率之間進行權衡的概念相一致（圖3）。秀麗隱桿線蟲神經系統與超大規模集成電路（VLSI）的接線圖有共同的拓撲復雜性和空間嵌入。蠕蟲和芯片電路都具有高密度的連接密度分形標度，該維數過于復雜以致于無法以最少的方式進行布線，但是考慮到拓撲結構的復雜程度，這兩種電路都幾乎是最小布線的。其他研究表明，人類腦網絡中連接密度的分形或rentian scaling可準確預測跨多種哺乳動物物種的灰質和白質體積的異度縮放比例（圖1）。這些結果表明，物理信息處理系統通常滿足“對拓撲復雜的網絡進行成本受限的空間嵌入”的自然和技術選擇標準。
基于fMRI或MEG數據得出的功能網絡還顯示成本（近似于連接密度或連接距離）與拓撲效率之間的權衡。fMRI和MEG網絡的效率隨著連接密度（連接成本的拓撲度量）、總連接距離（連接成本的空間度量）的增加而增加。占所有可能連接的20％的稀疏fMRI網絡通常將網絡拓撲的效率與其連接成本成比例地最大化（圖3）。對單卵雙生子和雙卵雙生子的fMRI網絡的連接距離和拓撲效率的分析發現，成本-效率權衡的變化中約有60-80％是可遺傳的。雖然所研究的雙胞胎樣本的大小適中（16對單卵雙生子、13對雙卵雙生子），但是該結果與之前的討論是一致的，即腦網絡經過了自然選擇，在連接距離（布線成本）和拓撲效率之間進行了權衡（圖3）。
功能網絡的經濟性重配置
基于靜息態神經影像數據的大多數網絡研究都只考慮了網絡拓撲、連接距離或拓撲與連接成本之間的關系，但是大腦不斷快速地改變配置。最近人們動態地測量了大腦的功能連接和網絡參數。例如，在工作記憶任務中，MEG網絡變現出高效率和高比例的長距離、模塊間連接。當認知需求降低時，網絡立即以更高的群集、更高的模塊化和較小比例的長距離連接重新配置（數十毫秒）。因此，功能系統快速協商以實現效率和和連接距離之間的權衡。當認知需求較高時，腦網絡采用效率更高但成本更高的工作空間配置；而當認知需求較低時，腦網絡就會“放松”為更集群且成本更低的網格狀配置。
雖然擴散張量成像（DTI）研究發現，青春期表現出網絡全局效率的提高、結構網絡聚類的降低；健康的兒童和青少年中fMRI研究發現，年齡與功能網絡的遠距離連接呈正相關；與年輕的成年人相比，健康的老年人fMRI網絡的模塊化社團結構發生變化。但是仍然需要進行進一步的研究來確定哪些因素驅動網絡形成，或者網絡發展與隨年齡變化的認知功能變化是否相關。一個可檢驗的假設是，成人認知能力的獲得取決于整合高成本、長距離連接的能力，即在整個生命周期中，腦網絡會不斷重新協商成本與效率之間的經濟平衡。
圖3 布線成本與腦網絡的拓撲效率的經濟性權衡
a獼猴的大尺度結構網絡通過計算重新布線以最大程度地降低布線成本，但是以增加路徑長度為代價。秀麗隱桿線蟲的連接組重新連接以最小化連接距離，但是增加了局部和全局網絡的路徑長度。
b基于人類fMRI數據顯示功能網絡的整體效率隨著連接密度的增加而增加。
c雙生子研究發現，在全局和節點水平最大的成本-效益是可遺傳的，其中連接hub成本效率的遺傳力最高。
腦網絡經濟相關的疾病
眾所周知，慢性大腦疾病的認知、情感、知覺和運動癥狀表示大腦的認知或行為功能的破壞。這些“高階”功能通常與幾個分布的腦區的同步振蕩或共同激活相關，而且神經影像學研究表明，在神經、精神系統疾病中存在異常的連接和網絡表型，即許多疾病與腦網絡組織異常有關。
成本相關的腦網絡疾病
由于大腦的構建和運行非常昂貴，因此它很容易受到威脅其能量供應的因素的影響。大腦通過葡萄糖的氧化代謝獲得大部分能量，因此腦網絡遭受氧化應激（即在病理上阻止提供活動的代謝成本），那么代謝最昂貴的節點和邊對功能中斷特別敏感。有研究表明，一個節點的代謝成本與其度（degree，即將其連接到其他節點的邊數量）（或度中心性）成正比，一個邊的代謝成本與其在節點之間跨越的物理距離成正比（圖4）。因此，我們可以預測，代謝窘迫相關的腦部疾病會選擇性地在hub和長距離連接之類的高成本組件中表現出網絡異常。
到目前為止，針對阿爾茨海默癥（Alzheimer’s disease, AD, 一種進行性神經退行性疾�。┑某杀掘寗拥木W絡疾病模型最為完整，表現為長距離連接比例降低、路徑長度增加和群集現象。這種全局網絡重新配置的模式描述為在以降低綜合連接成本為代價、降低代謝連接成本的方向上，成本-效率之間權衡的轉變。sMRI和fMRI研究中被識別為hub的區域如內側后頂葉皮層，也是淀粉樣β蛋白（AD的分子標記物）沉積的腦區（圖4）。此外，多發性硬化癥（一種導致偶發性自身免疫性發作和大腦中軸突脫髓鞘的疾�。┩瑯颖憩F出選擇性地攻擊網絡中最昂貴（hub）的連接，特定區域受局灶性病變影響的概率與其體積成正比。因此，對長距離軸突突起的破壞、更大程度的病變負荷與更大的拓撲效率損失有關。
綜上所述，腦網絡組織的高成本要素（即長距離的模塊間連接）對健康至關重要，但也容易受到病理損害的影響（Box 3），即經濟性大腦組織的價值驅動因素的風險最大。靈長類大腦皮層神經動力學的計算模型進一步表明，攻擊高中心節點對信息流和功能連接的影響大于相對次要的節點，即凸顯了高中心節點對全局整合和模塊間交流的重要性。
發育性腦網絡疾病
相比于阿爾茨海默癥、多發性硬化癥以及其他炎癥、退化和血管疾病等發作前大腦發育正常的疾病，精神分裂癥、自閉癥和強迫癥為大腦異常發育的疾病。對發育性疾病的確定性網絡分析包括在連接水平上對診斷異常的描述，以及如何將這些異常作為腦網絡發育中異常表達的理解。
精神分裂癥（schizophrenia）是一種可遺傳的大腦發育疾病，可導致慢性精神病和認知功能障礙。fMRI研究顯示，精神分裂癥患者的腦網絡聚類減少、模塊性降低、全局網絡效率或略有提高，即全局網絡拓撲的“細微隨機化”。有證據表明，確定患有精神分裂癥的患者以及精神病癥狀較輕的“高風險”患者中高度值 hub具有異常的拓撲特性。最近的DTI研究顯示，精神分裂癥路徑長度增加，即網絡效率降低）�；�MEG的工作記憶研究測量了連接距離與拓撲效率之間的比率，顯示精神分裂癥既破壞了任務表現，又使網絡成本效率異常。
從上述結果可以看出，精神分裂癥的功能網絡的特征是拓撲結構和布線成本的異常變化，即腦網絡拓撲和物理網絡屬性之間經濟型權衡的方式異常。如前面所述，在正常的青少年大腦發育過程中，腦網絡連接距離和網絡拓撲都會發生變化，意味著在正常過程中可能需要重新協商這些參數與其他網絡參數之間的平衡。因此，在成年個體網絡形成過程中，拓撲結構和布線成本之間的權衡取舍是有爭議的。
所以，可以將成人連接組學與發展因素和制約機制機械地聯系起來建立網絡形成的定量模型以檢驗以上想法。例如，已經將fMRI網絡區域之間功能連接的可能性建模經濟性權衡，即懲罰長距離連接的一個因素與促進兩個距離之間形成額外連接的一個因素之間的權衡。通過一組精神分裂癥患者的fMRI數據估算時，該生成模型的參數異常，表明將神經發育障礙的系統表型與正常網絡發育的空間參數和拓撲參數進行權衡的潛力。
圖4 腦部疾病影響網絡的高成本組件
a腦網絡和大腦代謝。左上方圖：有氧糖酵解的區域分布、默認網絡、認知控制系統以及這兩個系統與糖酵解指數的聯合；右上方圖：中心等級與41個Brodmann區域的糖酵解指數的相關性非常顯著，r = 0.66（P <0.00005），即中心度越高的區域糖酵解指數越高。下圖：高成本的核心節點通常受阿爾茨海默癥淀粉樣蛋白沉積和灰質萎縮的影響，從而導致記憶障礙依賴于大規模網絡完整性的功能
b 左圖：精神分裂癥患者的fMRI網絡比健康有更多的長距離連接，可能是短距離連接的過度發育修剪所致。右圖：精神分裂癥患者的功能腦網絡長距離連接的模塊間hub比健康志愿者更廣泛。
結論及未來研究方向
本文的中心思想是，大腦連接組既不是被優化為使連接成本最小化，也不是使有利的拓撲特性（例如效率或魯棒性）最大化。我們認為腦網絡的組織是網絡的物理成本與其拓撲的自適應值之間進行經濟性權衡折衷的結果。與有利可圖的企業一樣，大腦通常組織起來以低成本產生高價值。疾病的認知功能受損或喪失歸因于異常權衡，這種權衡通常會優先影響網絡中最昂貴的組件，而這些組件對于整合加工處理和適應性行為也是最重要的。
在接下來的研究中，1、我們需要進一步的實驗和計算模型嚴格評估本文提及的想法，重要的是要加深對結構網絡和功能網絡關系的理解；2、我們需要更精確地了解如何從人類神經影像數據中推斷出布線成本的基本概念；3、我們需要進一步研究拓撲屬性（效率或魯棒性）與行為優勢（認知表現、對衰老或疾病的適應性）之間的假定聯系。對腦網絡成本和價值的更好了解可以為我們提出的經濟性權衡提供更多定量和形式化的模型，我們認為這些模型可能是腦網絡組織的概念性中心原則。
小編簡評：
以圖論理論（Graph Theory）為代表的腦網絡分析方法已經廣泛應用于健康個體、神經或精神系統疾病的研究中，常用的腦網絡度量包括節點度、節點最短路徑長度、網絡平均最短路徑長度、節點的中心度、節點聚類系數、全局效率和局部效率等。研究者普遍認為網絡拓撲中較短的路徑長度反映了更快的信息交流，更高的節點度反映了該節點在網絡中有更高的地位。這篇Review從網絡拓撲結構經濟性原則的角度回顧了拓撲屬性與布線成本之間的權衡原則，拓撲結構和布線成本相互制約以適應動態變化的外周環境。結合神經退行性疾�。ò柎暮ＤY、多發性硬化癥等）、異常大腦發育疾�。ň穹至寻Y），凸顯了腦網絡組織的高成本要素也容易受到病理損害。
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