宏觀人腦功能網絡的通用分類_重慶思影科技有限公司

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宏觀人腦功能網絡的通用分類

發布者：admin 發布時間：2022/11/7

過去十年中，旨在描述人類連接組特征的研究的激增。這些項目使用非侵入性神經成像方法和先進的分析技術，繪制了大規模系統的大腦區域。雖然人腦是由多個宏觀功能網絡組成的這一觀點在認知神經科學中得到了廣泛的關注，但該領域尚未在術語方面的幾個關鍵問題上達成共識。什么構成了一個功能性大腦網絡?是否存在“核心”功能網絡，如果有，它們的空間形狀是什么?什么樣的命名慣例?腦功能網絡的分類能被描繪出來嗎?在這里，我們調查了現有的研究，確定了六種常用的宏觀腦網絡命名方案和文獻中使用的慣例，并在適當的地方突出了不一致和混淆點。我們提出了一個包含解剖學術語和認知學術語的方案。我們認為，隨著網絡神經科學領域的成熟，形成一種像這里提出的分類法將變得越來越必要，這種分類法可以在各個研究小組之間持續引用。本文發表在Brain Topography雜志。(可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費文獻下載服務，如需要也可添加此微信號入群，原文也會在群里發布)。

溫故而知新，建議結合以下腦網絡相關解讀閱讀（直接點擊，即可瀏覽，加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文及補充材料）：

基于圖論的腦功能連通性腦電圖建模

腦網絡組織的多尺度建模

現代物理評論：大腦網絡中的動力學控制

重放，默認模式網絡和記憶的級聯系統控制網絡和hubs

Nature Neuroscience：網絡神經科學

PNAS：節食可調節年輕人腦網絡的穩定性

網絡閾值和加權對結構腦網絡的影響

復雜大腦網絡的結構和功能
人腦的連接性中心節點促進了人腦網絡的模塊化
大腦狀態的重構與認知行為之間的映射
大腦是一種什么樣的網絡?
大尺度功能腦組織結構：6個主要原則

從宏觀尺度腦網絡的角度看結構--功能關系

圖論在靜息態和動態腦連接評估中的應用：構建腦網絡的方法

腦網絡組織的經濟性

兒童神經認知網絡的動態功能連接
動態功能連接：前景、問題和解釋
Nature reviews Neuroscience：認知加工相關的默認網絡
自閉癥研究中的默認網絡
默認網絡：最新的解剖、生理研究及其研究發展過程中的新觀點

DMN:大腦的默認網絡

腦網絡核心節點的發育

抑郁癥，神經影像學和連接組學

重度抑郁癥多成像中心的泛化腦網絡標志物

Biological Psychiatry：精分患者大腦的組織體積變化與腦網絡

Neuron：從簡單映射到多維網絡

腦網絡視角下的精神分裂癥

基于人腦連接組學將疾病癥狀映射于腦網絡

大腦連接障礙中跨腦疾病的連接圖論在識別人腦網絡連通性模式中的應用

網絡神經科學中模型的性質和使用

1. 介紹

隨著科學領域的成熟，它們通過采用標準化的術語而形式化。例如，在生物學中，界、門、綱、目、科、屬和種等分類學范疇被普遍接受，并被用來交流新的研究成果。在成像神經科學中，標準化三維坐標系統的采用，如Talairach圖譜和后來的蒙特利爾神經學研究所(MNI)圖譜中使用的系統，為研究人員提供了一種方法，通過使用公共參考點比較不同研究的結果，徹底改變了神經成像。

網絡神經科學這一新興領域旨在通過研究大腦結構和功能網絡來理解認知和行為背后的原理和機制。然而，理論的進步并不總是與這些方法的創新和成就同步。例如，“大規模神經認知網絡”的概念描述了服從認知和行為的神經結構，這一概念已經持續了近30年。然而，我們還沒有對大規模神經認知網絡的確切構成給出一個清晰的定義。由于缺乏一致的命名約定，當代網絡神經科學是碎片化的。例如以下三個陳述：“帶狀蓋網絡包括前額葉皮層、前島葉/額葉島蓋、背側前扣帶皮層和丘腦”；“島葉前皮層被認為是突顯網絡的關鍵節點，該網絡還包括背側前扣帶皮層和其他皮層下和邊緣結構”；“腹側[注意]網絡的核心區域包括顳頂結合部……和腹側額葉皮層，包括額中回、額下回、額葉蓋和前島葉的部分區域”。

在所有這些情況中，作者都提到了一個包括前島葉的功能性腦網絡。在這三個例子中，作者使用了特定的術語來指代興趣網絡，并賦予它們不同的功能。當一個人試圖整合跨多個實證調查的信息時，術語的傳播尤其成問題。事實上，我們可以想象這樣一個場景：研究人員可能會搜索調查前島葉在腹側注意網絡中的作用的研究，但完全不知道使用其他網絡術語的相關出版物。

當我們觀察大規模的神經認知系統時，有復雜的動力學在起作用，很大程度上的共識被不同的網絡特征所掩蓋。我們首先簡要調查了目前是如何定義腦功能網絡的。我們探討了在宏觀尺度上有多少網絡被認為是存在的問題，以及它們被認為的解剖結構和動態特性。最后，我們概述了一個建議的通用網絡命名方案，或分類法的建議。

2. 功能性腦網絡是如何定義的?大腦有多少功能網絡?

神經科學的一個基本概念是對大腦區域的定義。腦區由其功能特異性、連通性、架構性和組織形狀來定義。在定義大腦區域時，并不是所有的四個標準都符合。神經心理學家和認知神經科學家的大量努力已經描繪出了大腦許多區域的假定功能。相互連接的大腦區域形成了大規模的網絡，在宏觀尺度上可以觀察到。構成一個功能網絡的大腦區域之間連接的是典型的統計依賴性，如相關性或協方差。穩定的功能網絡可能是由單或多突觸的白質連接所支撐的。至關重要的是，組成網絡的大腦區域的功能相互作用，包括網絡內部和與大腦其他部分的相互作用，導致復雜行為的出現，這可能比每個區域單獨的離散計算的相加更有可能。

在圖論中，大腦網絡的特征是由節點(大腦區域)和邊(連接)組成。通過檢查成對關聯的模式和網絡級別的屬性，圖論在描述大腦結構方面非常成功。然而，并不是所有的圖，或以網絡統計為特征的大腦網絡都是相同的。研究大腦功能網絡結構的一種常用方法是檢查大小相近的皮層部分之間的功能連通性。然而，節點很少像上面定義的那樣構成大腦區域。令人遺憾的是，許多與特定區域的功能相關的細粒度信息都丟失了，因為這些碎片在不考慮它們的任何相關功能或結構屬性的情況下被分割并重新組合在一起。這里我們關注功能性腦網絡，盡管在考慮結構屬性時出現了節點和邊緣定義的類似問題。

值得注意的是，不同的網絡定義和節點選擇過程可能會在文獻中造成混淆。在網絡構建過程中，大腦區域和特殊種子(感興趣區域，ROI)選擇的不同命名慣例會進一步導致網絡神經科學文獻中明顯的不一致。

問題是大腦有多少功能網絡?考慮到大腦網絡結構固有的等級結構是不合適的。在神經科學中，組織是在多個層次的分析中觀察到的。粗粒度和細粒度的網絡都為網絡分析提供了有效的解決方案。然而，獨立成分分析(ICA)、任務功能磁共振成像的元分析和全腦分割研究為我們的主張提供了基礎，即六個網絡代表了建立分類法的合理起點。我們建議，該領域應該采用一種通用的命名法。

我們的建議集中在6個功能大腦網絡上，它們在任務和靜息狀態fMRI研究中普遍存在。為了標準化，我們在這里稱它們為枕部網絡(ON)、中心周圍網絡(PN)、背側額頂網絡(D-FPN)、額頂外側網絡(L-FPN)、中扣帶回-島葉網絡(M-CIN)和內側額頂網絡(M-FPN)(圖1)。

圖1 腦功能網絡的分類。藍色的名字指的是廣義認知領域。這里只描述了每個網絡的1-2個核心節點。

我們提出的分類目前是以皮質為中心的。皮層下和小腦節點與我們討論的每個網絡都有明顯的關聯。在更高的分辨率下，這里識別的6個網絡將分解為子系統。重要的是要記住，盡管時變分析可能揭示大腦區域與核心網絡外區域的動態關聯，但分塊系統在更廣泛的宏觀網絡內可能比在宏觀網絡之間顯示出更大的功能關聯。

3. 靜息態功能連通性

使用一種被稱為靜息狀態功能連接(RSFC)的方法，大規模的大腦網絡已經被成功地描繪出來。該方法檢查了靜止時MRI測量的血氧水平依賴性(BOLD)信號的自發振蕩的同步模式。一些最早使用RSFC來描繪宏觀腦功能網絡的研究使用了ICA。ICA是一種無模型的方法，它將神經成像數據集分解為一組獨立的一維時間序列和相關的三維空間地圖，這些地圖描述了潛在信號的時間和空間特征。許多使用ICA的研究人員在發表的數據中通過字母或數字對衍生成分進行標記，同時推測文本中這些相干系統的可能功能解釋。在實踐中，網絡的“命名”通常是研究人員的一個臨時過程，他們可能會也可能不會根據與任務fMRI數據集中看到的激活模式的空間相似性來選擇從靜息狀態fMRI數據中派生的網絡。

重要的是，ICA的維度或網絡數量可以由用戶設置或從數據中估計。因此，不能孤立地使用ICA來確定大規模功能網絡的絕對數量。然而，ICA對于生產由功能相連的大腦區域組成的數據驅動組件是有用的。當試圖恢復宏觀規模的功能網絡時，研究人員通常選擇低模型階ICA(例如20個或更少的組件)，而不是高模型階ICA(例如100個或更多的組件)。當目標是實現大腦打包或勾畫出用于后續分析的ROI時，使用100個或更多成分。

Yeo等人提出了一種基于靜息態fMRI數據的網絡識別方案，該方案非常有影響力。Yeo和他的同事使用一種聚類算法將大腦皮層分成功能耦合的大腦區域網絡。這里的假設和在類似靜息狀態fMRI分割工作中，皮質網絡可以被定義為具有相似皮質-皮質功能連通性剖面的區域集合。他們繼續檢驗衍生聚類的穩定性，以得到粗(7個網絡)和細(17個網絡)的解決方案。盡管如此，他們仍然謹慎地表示，對7和17網絡解決方案的關注不應被視為暗示替代方案中缺乏有意義的特性。事實上，在同樣的工作中，他們證明了多個網絡解決方案表現出相似的穩定性水平，強調了這一點，即：通常沒有一個正確的解決方案或網絡的數量。

關于如何稱呼這些網絡的問題，作者們非常謹慎。雖然他們提供了與每個網絡相關的常見名稱，但在一個標題中，他們表示:“這并不意味著我們估計的網絡與文獻中的網絡完全一致，也不意味著網絡僅為與其指定名稱相關的函數編碼。作為啟發式參考標簽局限性的例子，紫色腹側注意網絡很可能是(或接近)多個網絡的集合，在文獻中被稱為突顯網絡和帶狀蓋網絡網絡，而紅色默認網絡可以被分割。”

類似的警告也可以在其他工作中看到。例如，Farrant和Uddin在他們的研究中指出，雖然一些研究人員認為腹側注意網絡和突顯網絡之間在功能和解剖學上高度重疊，作為它們是同一系統的一部分的證據，但其他人將這些網絡概念化為不同的實體。這種類型的細微差別在廣泛的網絡神經科學文獻中并不總是很明顯。由于目前沒有普遍接受的網絡命名約定，研究人員繼續在出版物中采用他們自己喜歡的命名法，導致了網絡命名方案的更大不同。

4. 任務-激活和Meta分析

定義功能網絡的另一種方法是檢查任務共激活的模式，并通過元分析合并這些結果，以發現可靠的網絡節點。第一個這樣成功的元分析方法使得無處不在的內側額頂神經網絡的發現。在活躍的視覺任務中發現后扣帶、下頂葉皮層、內側前額葉皮層和其他區域的血流明顯減少。直到后來，這一區域群才被描述為“默認”活動，隨后在其關鍵節點之間顯示出功能連接后被稱為默認模式網絡。該網絡已被可靠地觀察到在許多需要視覺空間注意力的任務中被抑制，并被稱為“任務負性網絡”。這種“否定任務”的命名方式掩蓋了內側額頂默認網絡在許多認知形式中的積極作用。元分析證據表明，該網絡參與記憶過程，如回憶，以及社會推理。然而，對認知的研究往往被孤立在離散的研究領域，一組共同的協同活動的大腦區域被命名為離散的認知功能，有限的交流和豐富的理解，這些看似不同的功能可能依賴于核心機制。例如：（1）“回憶—對過去事件的定性信息的檢索—與一組一致的神經區域的增強神經活動有關……包括：海馬體、角回、內側前額葉皮層、后扣帶皮層和中顳回”。（2）“由顳頂聯合部、內側前額葉皮層和楔前葉組成的心智系統，在對抽象的目標、信仰或道德問題做出推斷時被激活”。（3）“專門用于語義知識存儲和檢索的神經系統廣泛存在，在人腦皮層中占據了很大比例。參與這些過程的區域可以被分為三大類：后多式聯合皮質(AG、MTG和梭狀回)，具體的多式前額皮層特定亞區域(背側、腹內側和下前額葉皮層)，以及與海馬形成有強烈聯系的內側邊緣旁區域(海馬旁和后扣帶回)”。

在描述不同認知過程的同時，這三個例子中對應的功能神經解剖學都指向內側額頂葉默認網絡。與我們之前以前腦島為中心的例子類似，對底層網絡架構的通用命名法可以豐富這些系統的認知特征。該領域的一些不精確性可以用RSFC網絡和任務共激活模式之間的不完全對應來解釋。在許多情況下，靜息狀態網絡似乎更廣泛地分布在整個皮層，而任務誘發網絡往往更受限制。基于這一觀察結果的一種推測是，靜息狀態網絡可能代表了大腦模式的全部功能庫，從這些模式中，通過減去緊密匹配的控制條件，可以發現任務涉及區域的子集。諸如“認知圖譜”和“認知范式本體論”等旨在系統地描述心理過程的項目提供了關鍵的經驗數據，人們可以利用這些數據描繪任務誘發網絡。值得注意的是，前面討論的背側額頂注意和內側額頂默認網絡大腦區域之間普遍存在的失活模式，可以使用這種元分析方法進行概括。

復雜的認知也可能喚起多個相互作用的網絡。RSFC的區域間模式顯示，側額頂葉控制網絡中的特定區域與內側默認或背側額頂葉注意網絡在功能上更一致。這些觀察結果與擴展的外側額頂葉控制網絡劃分為子系統相一致，根據任務需求有不同的功能對應。

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5. 腦功能網絡的通用分類法概述
如上所述，網絡神經科學這一新興領域目前缺乏一致的網絡分類法。這尤其有問題，因為它阻礙了與認知神經科學幾十年來的發現成功對接。我們看到的唯一補救辦法是正式提出一個與人類神經解剖學密切相關的共識命名法。該建議綜合了RSFC MRI的觀察結果，基于任務的fMRI的可靠功能共激活模式，以及可用的跨模態收斂。我們建議為六個由特定的核心腦區域組成的可靠宏觀腦網絡命名。對于每一種，我們都提供了一個主要的解剖學標簽，以及一個必要的廣泛的認知標簽。我們強調解剖學網絡標簽的優先性。我們命名了組成每個網絡的核心區域，并注意到其他大腦區域可能通過包括動態從屬關系在內的過程參與任何給定的網絡。

建議在未來，網絡神經科學家和認知神經科學家應該盡可能地努力使用以下命名法，以便為其他對類似問題感興趣的研究者提供一個共同的參考點。正如所討論的，我們所描述的核心網絡通�？梢苑殖啥鄠€子系統，這些子系統可能尚未被完全描述或達成一致。出于簡約的考慮，我們建議研究人員在進一步詳細說明任何給定的一組發現在多大程度上保證使用額外的命名法來更完整地描述所觀察到的網絡結構之前，可以使用這里建議的廣泛的解剖網絡名稱。
5.1 解剖學名稱：枕部網絡(ON) 認知領域：視覺網絡

核心區域是枕葉，包括紋狀體和紋外皮層(圖2)。這個網絡也可能包括丘腦的外側膝狀核。認知標簽“視覺”被應用到這個網絡，因為系統被穩健地觀察到參與視覺處理。

圖2 枕部網絡。

A)中部(1₂₀)、枕部(2₂₀)、外側(3₂₀)視區。

B)17個網絡中的紫色和紅色視覺網絡。

C)內側(褐色)和外側(藍色)視覺網絡

圖2展示了枕部網絡的幾個例子。在尋找任務激活和ICA派生的靜息狀態網絡之間的對應關系時，Smith和同事觀察了三個對應于內側、枕部和外側視覺區域的地圖。僅基于RSFC派生的片段為兩種視覺網絡(內側和外側)提供了證據。綜上所述，這些分塊研究為至少兩個與ON（枕部網絡）相關的子系統提供了證據，一個位于更中間的位置，與沿鈣質溝的初級視覺皮層相關，另一個位于更側向的涉及視覺處理的外紋區。

請注意，背側和腹側視流可能起源于枕部核心網絡。這些流被稱為視覺對象感知的“哪里”和“什么”路徑。

5.2 解剖名稱：中心神經網絡(PN) 認知領域：軀體運動網絡

中心區域是運動和軀體運動皮層，位于中央溝的前，后。中心周圍神經網絡的區域還包括并列小葉(補充運動區)(圖3)。特征不太明顯的區域包括顳上回的聽覺皮層，在使用RSFC的研究中，聽覺皮層通常被包裹在該網絡中。由于該系統在運動過程和體感處理中有良好的記錄，因此被稱為“軀體運動器”。

圖3 中心周圍的網絡。A)感覺運動區域在20(左)和70(右)分量。

B) 7個網絡中的藍色網絡。

C)手(淺藍色)，臉(橙色)和腳(綠色)的身體運動中樞包含三個網絡。另外一個被標記為聽覺/運動前/頂葉記憶的網絡也被包括在內。

至少有兩個子系統可能與PN（中心神經網絡）相關聯。利用高階ICA可以觀察到左右分離，17個網絡中部分網絡出現了背側(手)和腹側(臉)子系統。在更高分辨率的MRI中，聽覺和體感面部區域也可以分離。注意，PN是主要感覺和運動通路的皮層組成部分。

5.3 解剖學名稱：背側額頂葉網絡(D - FPN) 認知領域：注意網絡

核心區域包括延伸至頂內溝的頂上小葉、中顳復合體(MT+)和推定的前額眼動區(BA8)(圖4)。背側額頂神經網絡還包括腹側前運動皮層。特征較差的區域有：(1)右側化的背外側前額葉皮層、(2)上丘。

圖4 背側額頂葉網絡。

A)基于左側頂葉內皮層坐標的共激活圖。

B) 7個網絡中的綠色網絡。

C)背側注意網絡(黃色)。IPS/SPL intraparietal sulcus/superiorparietal lobule, FEF frontal eye fields, IFJ=inferiorfrontal junction.

D)背側注意網絡(綠色)。

請注意，該網絡的解剖學名稱與Corbetta和Shulman最初提出的名稱相同。由于該系統在視覺空間注意中的廣泛作用，這個網絡被貼上了認知標簽“注意”。該系統的功能包括先前確定的“背側額頂葉網絡”的過程，該過程準備并應用自上而下的刺激和反應選擇。

5.4 解剖學名稱：額頂外側網絡(L - FPN) 認知領域：控制網絡

核心區域是外側前額葉皮層沿著額中回和頂葉前下小葉，進入頂葉內溝。額頂外側網絡的區域還包括扣帶中回(圖5)。特征較差的區域有:(1)楔前葉背側;(2)顳下葉后，MT+前;(3)丘腦背內側和尾狀核頭部。這個網絡有時可以被分為左右側系統，特別是使用ICA分析時。L-FPN的認知標簽是“控制”，因為該系統在大腦信息流的執行、目標導向和控制中起著廣泛的作用。該系統的功能包括：目標導向認知、工作記憶、抑制和任務切換等執行功能。

L-FPN的子系統也根據它們與其他系統的功能關系進行識別。其中一個子系統優先連接M-FPN，而第二個子系統優先連接D-FPN的區域。L-FPN中顯示優先連接內側額頂葉默認網絡的區域與內向性、認知控制和注意過程的控制有關。相比之下，與D-FPN相連的區域與刺激驅動或外部導向的認知過程的控制有關。該子系統架構的進一步證據來自于最近的研究，結果發現這些子系統顯示出不同的基因表達模式。

圖5 額頂外側網絡。A)“左額頂和右額頂”(9₂₀和10₂₀)。RSN靜息態網絡，BM BrainMap元分析激活圖。

B)7網絡包中的橙色網絡。

C)來自元分析的認知控制/執行功能網絡。

D)額頂葉網絡(黃色)。

L-FPN的不同版本也被稱為：中央執行(或執行控制)網絡、多需求系統、外部模式網絡、領域通用系統、額頂葉控制網絡和認知控制網絡。

5.5 解剖學名稱：中扣帶回-島葉網絡認知領域：突顯網絡

核心區域是雙側前島葉和前扣帶中皮層。中扣帶回-島葉網絡的區域還包括特征不太明顯的區域，如頂葉下皮層、右側顳頂葉交界處和外側前額葉皮層，以及皮層下結構(圖6)。

圖6 中扣帶回-島葉網絡。A)突顯網絡。B)腹側注意網絡不同節點的功能連通性。C)腹側注意網絡。SMG邊緣上回，STG顳上回，IFJ額下回，IFG額下回，腦島。D)皮質-皮質下圖譜中的扣帶回-島葉網絡(紫色)。E)扣帶回-島葉、突顯和腹側注意網絡

這個網絡在識別重要信息或突出信息方面發揮了廣泛作用，因此被貼上了認知標簽“突顯性”。突顯性處理涉及到對行為相關的環境刺激的檢測，可能包括內部產生的(即記憶)信息。雖然“突顯網絡”一詞起源于靜息狀態fMRI數據的分析，但該描述詞與與主觀突顯性相關的內穩態、情緒和認知因素的任務fMRI發現一致。

M-CIN還包括了“帶狀蓋網絡”，該網絡最初被描述為一個涉及集合維持活動的系統。相比之下，突顯網絡的命名來自于研究，研究表明前島葉在檢測突顯刺激和啟動控制信號時具有短暫作用。一項研究表明，對瞬間調整的需求增加與扣帶中部和前島葉的階段性活動有關，這與中扣帶回-島葉突顯網絡作為一個重要信息快速傳輸系統的概念一致。

在神經科學文獻中，M-CIN被稱為“共情網絡”，因為痛覺疼痛和共情疼痛都在腦島和扣帶中皮層產生激活。在其他研究中，這種網絡被稱為“目標優先網絡”�；谏倭渴茉囌咧貜蜏y量的分組描述了帶狀蓋、突顯和腹側注意網絡之間的分離，而基于數百名受試者的分組則結合了突顯性和腹側注意網絡。這些發現可能代表了個體連接組和群體平均方法的分歧。在更廣泛的M-CIN中，有必要對可能的離散子系統進行進一步的研究。

5.6 解剖學名稱：內側額頂葉網絡(M - FPN) 認知領域：默認網絡

核心區域是內側前額葉皮層、后扣帶皮層和下頂葉的后部。M-FPN的區域還包括額下回、顳中回、顳上溝和海馬旁皮層。特征較差的區域有:(1)分別位于后扣帶背側和腹側、楔前葉和脾后皮層;(2)海馬;(3)額上回/中回;(4)前額葉和前顳葉;(5)顳頂交界處(圖7)。

圖7 內側額頂葉網絡A)后扣帶為種子的功能性連接。B)默認模式網絡(4₂₀)。RSN =靜息狀態網絡，BM=腦圖元分析激活圖。C)默認網絡中不同節點的功能連通性。D)默認網絡的內側顳子系統(綠色)、背內側子系統(藍色)和核心(黃色)。E)皮質-皮質下圖譜中的默認網絡(紅色)和相鄰語言網絡(藍綠色)。F)默認網絡(紅色).

由于對M-FPN的廣泛核心功能仍然缺乏共識，“默認”這個認知標簽被保留了下來。識別該網絡的認知功能的一個主要困難在于其區域與運動和感知輸入在大腦組織方面的相對遙遠。該網絡可能涉及基于當前目標狀態的聯想表示的形成、時間綁定和動態重構。該網絡還檢測內部和外部刺激的關聯相關性，為感知事件提供價值編碼和細化。其他的說法認為M-FPN功能適應預測編碼、語義關聯，并發揮持續監測環境的作用。在界定這個系統的核心功能方面顯然還有大量工作要做。

在宏觀尺度上，M-FPN包括先前因其在語義認知和敘事理解與建構中發揮作用而被確定為語義系統和語言網絡的區域。前顳葉和眶額皮層有時被稱為“邊緣網絡”也包含在M-FPN中。M-FPN的功能子系統已經通過RSFC和任務fMRI進行了識別(圖6d)。其中一個子系統在神經解剖學上被稱為內側顳葉子系統。這個子系統對應于包括回憶在內的認知過程，因此獲得了“核心網絡”或“核心回憶網絡”的標簽，但它也涉及到想象、未來思考、反事實推理和以走神和自發思維為中心的上下文聯想處理。背內側前額葉子系統也被稱為心智系統，因為它在推斷精神狀態中起著重要作用。

6. 突出問題和未來方向

關于我們提出的網絡分類法，有幾個重要的考慮和懸而未決的問題應該得到承認。在這里，我們專注于宏觀尺度的功能網絡，并強烈強調來自RSFC和任務激活功能磁共振研究的證據。我們注意到，在開發和采用通用分類法的過程中，功能連通性動態的持續發展、對個體間差異性的解釋和不完整的描述仍然是重大挑戰。

正如我們一直提到的，一個簡化的假設是靜態的宏觀人腦網絡可以被描繪和描述。然而，最近的研究強調了功能連接的時變性質，以及考慮大腦網絡的時間屬性的重要性。對這一現象的早期觀察包括Chang和Glover的工作，他們證明后扣帶皮層與大腦的其他部分具有可變的功能連接，因此通常觀察到的M-FPN與其他額頂網絡之間的負相關不應被視為靜態的。一些人提出了利用功能網絡時變屬性進行打包的方法，揭示了“代表性主導模式”，盡管這些方法有待進一步驗證。盡管對動態功能連通性的解釋存在爭議，對腦動力學的考慮仍然是未來網絡分類描述研究的一個有趣的方向。

在大腦功能區域的精確空間位置上，個體之間存在著很大的差異。使用任務功能磁共振成像對大腦區域進行特定的功能定位，為確定更廣泛的網絡聯系提供了一種解決方案，這可以有意義地預測個體行為差異。最近的研究表明，個體特定大腦網絡的空間排列(如地形)和大小可以預測人口統計學(如性別)和行為。全腦方法從RSFC的模式確定腦功能區域的個別位置，可能對檢測RSFC與個體行為差異的關聯更敏感。此外，一些人認為，當在被試內和使用高分辨率數據進行檢查時，網絡子系統可能是完全分離的，而不是簡單地重疊。在一個這樣的例子中，背側、外側和內側額頂神經網絡被發現在被試體內分別代表兩個完全可分離的神經網絡，這一想法值得進一步研究。最后，對任務功能磁共振成像(fMRI)的分析表明，受試者之間和任務條件的變異性可能受到數據分辨率的影響，例如，當從低分辨率移動到高分辨率時，由人與人之間的差異解釋的激活映射的方差增加，而由任務條件解釋的方差減少。在這里提出的分類法的未來迭代中，必須考慮圍繞學科間可變性的所有這些考慮因素。

在提出的六網絡分類法中，許多皮層區域沒有被分類，而此時皮層下區域也沒有被完全納入。我們的分類最明顯地排除了腹顳葉皮層。在最近的方案中，這些區域被描述為“腹側多模式”帶。未來的工作將進一步結合全腦特征，包括：皮層下、小腦和腦干結構將是必不可少的。

由于這些命名約定不太可能立即取代迄今為止使用的命名約定，因此我們提出了一個簡單的過程，通過這個過程可以采用向此處提出的分類法的過渡。在未來的研究中，一些研究人員可能仍然希望使用他們最喜歡的命名法來命名他們感興趣的網絡，以便與以前的工作保持連續性。但是，我們敦促他們也應包括我們在這里介紹的術語。進一步說，我們建議網絡不要以一種受歡迎的認知功能命名，特別是當僅僅基于任務誘發的激活模式時。我們希望這里概述的建議在網絡神經科學和認知神經科學領域被采用。

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