神經信息處理的組織是如何使人類具有復雜的認知能力的?我們將大腦區域之間的功能交互分解為協同和冗余的組成部分，揭示了它們不同的信息處理作用。結合功能和結構神經成像與元分析結果，我們證明了冗余相互作用主要與感覺運動處理相關。協同作用支持跨高階大腦網絡的整合過程和復雜認知。與非人類靈長類動物相比，人類大腦在更大程度上利用協同信息。來自正電子發射斷層掃描的突觸密度圖和代謝證據表明，協同作用是由受體多樣性和支持突觸功能的人類基因支持的。這種信息解析方法提供了分析工具，可以將信息集成從耦合中分離出來，實現對功能連接的更豐富、更準確的解釋，并闡明人類神經認知架構如何在穩定性和集成之間進行權衡。本文發表在Nature Neuroscience雜志。(可添加微信號siyingyxf或18983979082獲取原文，另思影提供免費文獻下載服務，如需要也可添加此微信號入群，原文也會在群里發布)。
1. 介紹
在理論和認知神經科學中，人腦被看作一個分布式的信息處理系統。然而，信息并不都是一樣的，我們可以辨別出幾種基本不同的信息，每一種都有特定的優勢。因此，要正確地理解任何信息處理體系結構，包括人類大腦，就有必要說明正在處理的信息的類型。
舉個例子，人類獲取世界信息的兩個主要來源：眼睛。每只眼睛都提供一些關于另一只眼睛看不見的視野邊緣的信息。這是每只眼睛的“唯一信息”。相比之下，當我們閉上任何一只眼睛時仍然擁有的信息被稱為“冗余”(或“共享”)信息。冗余為系統提供了穩定性：我們閉上一只眼睛也能看到東西，因為同樣的信息在很大程度上可以從另一只眼睛獲得。然而，閉上一只眼睛也剝奪了我們關于深度的立體信息。這個信息不僅僅來自任何一只眼睛：你需要兩只眼睛一起工作，通過立體視來感知第三維度。這被稱為兩個信息源之間的“協同”(或“互補”)信息。因此，除了它們自己的唯一信息之外，不同的來源還可以提供冗余信息(從任何一個來源都可以獲得的相同的信息)或協同信息(只有通過組合兩個來源才能獲得)，這是一個基本的區別。
在這里，我們通過提供一個“信息分解”框架來解決神經科學中的基本問題，該框架分解大腦BOLD信號中的內在信息流，以量化協同和冗余的交互作用。這種方法將大腦視為一個動力系統，其時間演化受其組成部分(大腦區域)的當前狀態及其相互作用的影響。這意味著大腦當前的狀態內在地攜帶著關于它自己未來的信息——我們可以將這些信息分解為協同和冗余的貢獻。具體來說，我們將冗余量化為關于系統未來的信息，這些信息可以從每個部分(大腦區域)的當前狀態獲得。相比之下，協同作用被量化為區域之間相互作用產生的額外信息。
在這項工作中，我們調查了協同和冗余信息是如何組織人類神經認知架構。具體來說，我們試圖確定它們的參與程度是否與眾所周知的宏觀神經系統的功能一致，以及從協同和冗余信息的角度研究大腦功能是否提供了一個豐富的新視角，補充我們目前對大腦功能組織的理解。結合多模態神經成像(功能、結構和擴散磁共振成像(MRI)和正電子發射斷層掃描(PET))與細胞學、體外放射自顯影和遺傳證據，在這里我們揭示協同和冗余的組織和神經生物學基礎。通過比較人類和非人類靈長類動物的大腦，我們進一步證明了協同作用在人類復雜的認知能力和人類大腦進化中的作用。
2. 結果和方法2.1 協同性和冗余性的獨特神經解剖學特征
在這里，我們將集成信息分解應用于來自100名人類連接組項目(HCP)參與者的靜息狀態功能MRI數據，使我們能夠量化關于大腦未來軌跡的信息有多少是由不同的大腦區域冗余攜帶的，有多少是由區域之間的協同攜帶的。對MRI數據使用最先進的技術從區域BOLD信號時間序列中解卷積血流動力學響應函數(HRF)。研究中將人類大腦被分成232個皮層和皮層下ROI。這個232ROI分組稱為增強的“Schaefer-232”分組。
信息分解：Williams和Beer觀察到兩個源變量X和Y給出的關于第三個目標變量Z的信息，I(X,Y;Z)，應該可以根據不同種類的信息進行分解：由一個來源提供而不是另一個來源提供的信息(唯一信息)，或由兩個來源單獨提供的信息(冗余信息)，或由它們的組合共同提供的信息(協同信息)。他們開發了PID框架，得到了如式(2)所示的基本分解:
“Un”對應的是一個來源有而另一個沒有的唯一信息，“red”是兩個來源之間的冗余，“syn”是它們的協同作用——信息不是X或Y單獨提供的，但可以通過考慮X和Y一起獲得。
區分每對232個大腦皮層和皮層下區域的BOLD時間序列之間的協同和冗余交互作用，我們揭示了協同和冗余在整個人類大腦中遵循不同的模式分布(圖1a,b)。特別是，我們表明，大腦區域對之間的冗余組織明顯更類似于傳統的FC(皮爾遜相關)，而不是協同作用：具有更多相關時間過程的區域對更有可能提供冗余信息，而不太可能提供協同信息(圖1c和擴展數據圖1)。注意，協同和冗余并不一定是反相關的，在理論層面上，可以構建模型，例如，當兩者都增加，或其中一個變化而另一個保持不變。
圖1 協同和冗余網絡表現出不同的解剖學和認知特征。a,b，平均矩陣顯示每對大腦區域之間的冗余(a)和協同(b)相互作用。大腦圖顯示了最強的冗余連接(藍色)和協同連接(紅色)的皮層分布。c，協同和冗余矩陣與傳統FC矩陣的參與者特定的Pearson相關值。d，區域冗余-協同梯度分數的腦表面投影。這些等級表現出負相關。e，NeuroSynth基于術語的元分析，將大腦中冗余-協同梯度的分布與認知領域的認知梯度聯系起來，從低水平的感覺運動處理到高水平的認知任務。
擴展圖1 大腦中協同和冗余的相互作用。(a-c) Schaefer-232圖譜中大腦區域之間兩兩功能相互作用的群平均矩陣，用(a)冗余度、(b)協同度和(c)傳統功能連通性(皮爾遜相關)量化。
(d)冗余相互作用的平均區域密度。
(e)協同作用的平均區域密度。
(f)協同與冗余之間的Spearman相關性。
在構建了每對ROI之間的協同和冗余交互網絡之后，我們根據其在協同或冗余交互中的相對參與來確定每個ROI的角色。我們首先計算了每個大腦區域的節點強度作為所有連接在組平均矩陣的總和。然后，我們根據節點強度對所有232個區域進行排名(強度越大的區域排名越高)。對于協同網絡和冗余網絡，這一過程是分別進行的。將每個區域的冗余等級從其協同等級中減去，得到一個從負(在冗余方面的等級高于協同)到正(協同等級高于相應的冗余等級)的梯度。梯度是基于區域協同和冗余之間的相對差異而不是絕對差異。因此，正的等級差異并不一定意味著該區域的協同作用大于冗余，它表明相對于大腦的其他部分，它的協同和冗余之間的平衡有利于協同。
通過上述方法，定義了大腦區域之間的冗余-協同梯度(圖1d)。Whitaker等人將DK-308皮層中的每個區域劃分為一種細胞結構類型。該圖譜根據皮層的層流結構將皮層細分為五種類型：初級運動皮層/中央前回，兩種類型的聯合皮層，以及次級和初級感覺區。另外增加了兩個亞型：邊緣皮質和島葉皮質。我們得到了DK-308的協同和冗余，以及基于秩差的冗余-協同梯度。然后將該梯度的區域值在屬于七個細胞結構類的所有ROI上取平均值。對于每一個細胞結構類，一個正的總分表明屬于該類的皮層區域對于協同性比冗余性總體上更重要——反之亦然。
根據細胞結構分類(圖2b)，我們的信息解析分析結果顯示，冗余交互作用在大腦的軀體運動和大多數視覺區域(圖2a)中尤為突出，這些區域對應于初級感覺、初級運動和島葉皮質。相比之下，協同作用相對重要性較高的區域在高階關聯皮層中占主導地位，并與默認模式網絡(DMN)、額頂執行控制網絡(FPN)和“邊緣”(眼窩額葉皮層和顳極)子網絡相關(圖2a,b)。
圖2 協同主導區域和冗余主導區域的細胞結構和靜息狀態網絡特征不同。a，基于Yeo的定義，每個靜息態網絡的區域冗余-協同梯度值。b，對于308個大小相等的皮層感興趣區域(ROI)，從Desikan-Killiany皮層分組中獲得的7個細胞結構類的區域冗余-協同梯度值。每個彩色的圓代表一個大腦區域。每個小提琴圖顯示了分配到X軸上的子網絡或細胞構建類的大腦區域的分布。
不同的子網絡關聯和細胞結構特征進一步表明，冗余和協同作用可能涉及完全不同的認知域。為了實證驗證這一假設，我們使用(NeuroSynth)進行了基于術語的元分析，它被廣泛用于表征認知相關性方面的宏觀大腦模式。NeuroSynth通過綜合數以千計已發表的功能磁共振成像(fMRI)研究，實現了廣泛認知領域和神經模式之間的自動概率映射。我們使用了之前研究中使用的24個主題術語，范圍從較低的感覺運動功能(例如眼動、運動、視覺和聽覺感知)到較高的認知功能(例如注意力、工作記憶、社交和數字認知)。根據區域等級差異確定的冗余-協同梯度與這24項相關。
我們的研究結果支持了從神經解剖學到認知的推論，揭示了從冗余到協同的區域梯度相當于從較低的感覺運動功能到較高的認知功能的梯度，需要復雜信息的整合。具體來說，高冗余區域強烈地出現在聽覺、視覺和多感官處理和運動上。相比之下，高協同作用區域對社會認知、記憶和認知控制的負荷最強(圖1e)。
2.2 協同和冗余的獨特圖論輪廓
從理論的角度來看，感覺運動和高階認知功能對認知結構提出了截然相反的要求:感覺處理得益于將整個網絡分離為獨立的模塊，而信息的整合則需要高度互聯的網絡組織。對大腦區域之間的所有協同(冗余)交互的集合可以被視為一個全腦網絡，其中每個節點是一個區域，每條邊代表對應兩個區域之間的協同(冗余)信息。這使得我們有可能將信息解析分析的優勢與強大的圖論數學結合起來，深入了解人類大腦中協同和冗余交互的網絡組織。
在個體之間，由于協同連接的強度高，協同交互的全腦網絡比由大腦區域之間的冗余定義的相應的全腦網絡具有更高的互聯性和全局效率(圖3a)。相反，冗余交互作用描繪了一個具有高度模塊化結構的網絡，這在整個大腦的協同交互作用網絡中幾乎是不存在的(圖3b)。因此，從圖論的角度來看，協同和冗余交互作用的全腦網絡顯示出獨特的圖論特性，根據它們所支持的認知功能的要求，分別傾向于全局處理和分離處理。
為了補充這一圖理論分析，我們展示了靜息態子網絡內部的冗余相互作用往往比它們之間的冗余相互作用更強(圖3c)，而協同相互作用的情況恰恰相反(圖3d)，協同相互作用在不同靜息態子網絡之間更強，特別是在DMN/FPN和其他子網絡之間(圖3e)。這些結果表明，大腦區域可以依賴冗余信息在各自分離的子網絡內相互作用，同時通過協同作用支持跨子網絡的綜合處理。
圖3 網絡分析分別表示協同和冗余的全局處理和分離處理。a，協同交互的全腦網絡組織比冗余交互的全腦網絡組織表現出顯著的全局效率。b，冗余交互作用的全腦網絡表現出明顯高于協同交互作用網絡的分離性(模塊化)。c，RSN內的冗余連接明顯強于RSN之間的冗余連接。d，靜態功能子網絡之間的協同連接顯著強于靜態子網絡內部的協同連接。e，大腦區域之間每個連接的冗余-協同梯度評分矩陣。
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2.3 為協同和冗余提供獨特的結構支持
由于只有一小部分大腦區域是由白質束直接連接的，我們推斷，一個生物的生存越依賴于A和B區域之間的相互作用，A和B區域就越可能是直接物理連接的，而不是依賴于中間的多突觸連接。因此，直接的解剖學連接可以被理解為揭示大腦對穩定交流的需求是最高的。因此，如果冗余的相互依賴性為系統提供了魯棒性(因為它們對應的信息不依賴于任何單一的大腦區域)，那么它們應該與底層的直接結構連接共存。我們的研究結果支持了這一假設:在參與者中，白質流線的數量(使用擴散加權成像(DWI)量化)與區域之間的冗余相互作用的相關性顯著高于協同相互作用(圖4a)。
在確定協同性和冗余性與解剖學連接的基礎網絡的關聯不同后，我們試圖獲得對它們各自與結構連接的關系的更精細的觀察結果。為此，我們比較了它們之間有直接和間接解剖連接的區域之間的冗余值。正如我們之前的分析所預期的那樣，我們發現在存在直接解剖連接的情況下，冗余性相對較強(圖4b)。相反，我們發現在沒有直接物理連接的區域之間協同作用相對更強(圖4c)。這些結果與最近的證據是一致的，即具有直接解剖聯系的區域在其表現出的動力學特征方面往往更相似，證實了我們對它們之間存在更大冗余的預期。相反，間接(多突觸)連接為不同信息流在從A區域到B區域的過程中整合提供了更大的機會，并受到不同調節因素的影響，這應該對應于發生協同作用的更高機會。
為了證實我們的假設，我們將協同和冗余矩陣與皮質-皮質連線距離進行了比較，結果顯示，兩個區域的結構連接曲線之間的差異越大，它們保存相同信息的程度就越小，但它們之間的協同潛力卻會增加(圖4d)。
圖4 冗余的相互作用由解剖連接支撐，協同交互作用將具有不同結構布線剖面的區域連接起來。a，冗余交互作用的全腦網絡與潛在結構連通性的相關性顯著高于協同交互作用。
b，存在底層直接結構連接時，冗余連接顯著增強。
c，不具有直接結構連接的區域間協同連接顯著增強。
d，協同連接的全腦網絡與皮質-皮質連線距離的相關性明顯高于冗余網絡。
總體而言，冗余交互劃分了人腦中模塊化的結構-功能主干，確保了穩定的感覺運動輸入-輸出通道，而協同交互則通過不同子網絡的全局高效連接，受益于結構連接的不同模式，促進了高水平的認知。我們的方法揭示了大腦如何平衡模塊化和全局信息處理，以服務于認知功能的不同方面。
2.4 大腦高協同區域的進化
協同信息處理和高級認知功能之間的聯系，提出了一種有趣的可能性，即人類大腦可能使人類具有獨特的復雜認知能力，特別是由于其高度協同的性質。我們通過三種趨同的方法來實現這一假設。
首先，我們證明，與非人類靈長類動物的大腦相比，人類的大腦在利用協同信息方面特別成功。協同互動在人類大腦總信息流中所占的比例高于獼猴(圖5a)，而就冗余占總信息的比例而言，兩種物種的大腦是相等的(圖5b)。為了進一步證實協同的作用，我們發現，人類和獼猴在協同作用方面的差異顯著大于FC總強度(FC矩陣的大平均值)的差異，或FC網絡的全局效率或模塊化的差異。
獼猴大腦中的協同和冗余模式與在人類中觀察到的模式大致相似(補充圖7)，顯示了它們的進化穩定性——包括在感覺運動區域預期的高冗余(圖5c)。然而，在獼猴的前額葉皮層中，冗余比協同更普遍，盡管前額葉皮層是人類最具協同優勢的皮質之一(圖5c)。有趣的是，人類的進化過程中經歷了大量的皮質擴張。
圖5 人類大腦的進化傾向于高度協同。a，人類大腦協同作用的比例明顯高于獼猴。b，人類和獼猴大腦中冗余交互的比例是相同的。
c，獼猴大腦的區域冗余-協同梯度分數的表面投影。
d，人類冗余-協同梯度評分與從黑猩猩到人類的區域皮層擴張之間存在顯著的Spearman相關性。
e，人類冗余-協同梯度評分與大腦相關的人類加速基因的區域表達之間的顯著Spearman相關性。
補充圖7 獼猴大腦中協同和冗余網絡輪廓的特征與人類相似。(a)獼猴大腦各區域間的協同作用。(b)獼猴大腦各區域之間的冗余相互作用。
(c)通過軸索示蹤和擴散MRI估計解剖連通性。
(d)協同交互的網絡組織表現出明顯高于冗余交互的整體效率。
(e)冗余交互的網絡組織表現出明顯高于協同交互的隔離性(模塊化)。
(f)與協同相互作用相比，冗余相互作用網絡與潛在解剖連通性的相關性顯著更高。
這些發現表明，在人類大腦中觀察到的高協同作用可能與進化的皮層擴張有關。為了探索這一假設，我們分析了來自活體結構MRI的皮層形態測量數據，比較了人類和智人最接近的進化親戚之一:黑猩猩。為了支持我們的假設，我們發現了人類相對于黑猩猩的皮層擴張與先前由功能磁共振成像(fMRI)得出的協同作用區域流行度梯度之間顯著的正相關關系(圖5d)。這些發現表明，人類額外的皮層組織可能主要用于協同作用，而不是冗余。
為了為協同作用的進化相關性提供進一步的支持，我們利用了艾倫腦科學研究所(AIBS)提供的人類成人大腦微陣列數據集，該數據集覆蓋了左側皮質的57個區域。我們發現，協同作用的區域優勢與基因的區域表達相關，這些基因(1)與大腦發育和功能相關，包括智力和突觸傳遞，(2)在人類與非人類靈長類動物中選擇性加速(圖5e)。因此，一個大腦區域在協同作用方面越突出，就越有可能表達人類特有的大腦基因。
2.5 大腦中協同作用的突觸基礎
人類加速基因DK-114圖譜的區域表達圖由Wei等人提供。簡單地說，通過比較基因組分析，我們選取了基因組中總共2737個人類加速區(HARs)中的基因，代表人類加速分化的基因組位點。在這一過程中鑒定出的2143個HAR相關基因中，有1711個在Allen人腦圖譜(AHBA)微陣列數據集中被描述，并被Wei和同事們用于分析，稱為“HAR基因”。
HAR基因隨后又被細分為HAR- brain基因和HAR- nonbrain基因。通過基因型-組織表達(GTEx)數據庫，其中包括從449個個體的7333個樣本中收集的53個身體部位的56238個基因表達譜。在這56238個基因中，有2823個基因被鑒定為BRAIN基因，其在腦位點的表達量顯著高于非腦位點。HAR- BRAIN基因被鑒定為2823個BRAIN基因和1711個HAR基因之間重疊的405個基因，而剩余的HAR基因被標記為HAR- nonbrain基因。
上述觀察結果提出了一個問題：人類大腦是如何達到如此高的協同作用的?為了從神經生物學角度解決這個問題，我們從AIBS微陣列數據中探索了20674個基因的冗余-協同梯度和區域表達譜之間的關聯。使用偏最小二乘(PLS)回歸，我們表明前兩個PLS分量解釋了區域協同冗余值中30%的方差。這兩種成分的HAR-Brain基因顯著富集，證實了上述假設驅動的結果(擴展圖9)。我們接下來試圖確定與大腦協同相關的過表達基因所起的作用，對于每個PLS成分�；虮倔w論術語的分析顯示，PLS成分的轉錄標記在參與學習/記憶的基因中顯著豐富(與我們的NeuroSynth元分析一致)，以及突觸、突觸組件和突觸傳遞(圖6a-f)。
補充圖9 對來自艾倫腦科學研究所的20647個基因的PLS成分進行了表征，用于Desikan-Killiany皮質的308個ROI細分區。(a)冗余-協同區域模式與PLS (PLS1)第一主成分之間的Spearman相關性。
(b)冗余-協同區域模式與PLS第二主成分(PLS2)之間的Spearman相關性。
(c)由前2個PLS分量解釋的方差顯著高于基于保留空間自相關的隨機模式的預期。
(d,e)在PLS1和PLS2中HAR-Brain基因顯著富集。
(f)使用另一種方法也觀察到顯著的HAR-Brain基因富集。
(g,h)當使用自旋排列控制空間自相關時，也觀察到在PLS1和PLS2中的HAR-Brain基因富集。
(c-h)直方圖表示與HAR-Brain基因大小相同的隨機基因樣本的平均z分數的相對頻率。
圖6 人腦協同作用的突觸基礎。a，與n = 20647個AIBS基因的冗余-協同區域梯度相關的PLS (PLS1)第一主成分。b,c，與PLS1中顯著富集的生物過程(b)或細胞成分(c)相關的維度。d, PLS (PLS2)的第二個主成分，與n = 20647個AIBS基因的冗余-協同區域梯度相關。e,f，與PLS2中顯著富集的生物過程(e)或細胞成分(f)相關的維度。h，區域冗余-協同梯度評分與[11C]UCB-J PeT中體內突觸密度的第二個(正)主成分之間的Spearman相關。
突觸是神經元交換信息的關鍵結構。因此，正如我們的基因分析所表明的那樣，它們構成了人類大腦協同作用的神經生物學基礎的主要候選者。為了提供突觸密度和區域協同流行率之間更直接的聯系，我們使用PET來估計體內的區域突觸密度。為了支持區域大腦協同作用與潛在突觸密度相關的觀點，我們發現，來自[11C] UCB-J PET的區域突觸密度的前后主成分與從冗余到協同作用的區域梯度相關，即使考慮了空間自相關，顯著性仍有明顯的持續趨勢(圖6d,e)。因此，區域突觸密度預示著區域內的協同效應高于皮層內的冗余。
2.6 協同作用的代謝和分子基礎
盡管基因和體內數據表明突觸與大腦協同作用有關，但突觸本身并不是固定的，而是在人的一生中發展起來的。在時間和空間上，突觸生長都有完善的代謝基礎，特別是與有氧糖酵解(AG)有關。時間上，在人類發育過程中，AG峰值出現在突觸生長峰值；在空間上，AG在成人大腦中的區域分布與促進突觸生長的基因的區域表達一致，這表明即使在成年期，AG也可能支持突觸的持續形成。
根據這一系列的文獻和我們之前的發現，我們表明冗余-協同梯度和糖酵解指數(GI)的皮層分布之間存在顯著的相關性，GI是一種AG的測量方法，從大腦氧和葡萄糖代謝率的PET測量中獲得(圖7a)。此外，先前與區域AG分布相關的促進突觸發育的相同基因在與協同-冗余梯度相關的基因表達的兩個PLS組分中也顯著富集(補充圖10)。因此，遺傳和PET證據一致表明，支持突觸生長的相同代謝過程也可能是人腦協同作用的基礎。
圖7 人類大腦協同作用的代謝和分子基礎。a，區域冗余-協同梯度評分與基于腦氧和葡萄糖代謝率(GI) PET測量的AG平均區域估計值之間存在顯著的Spearman相關性。b，皮層冗余-協同梯度評分與神經遞質受體表達的多樣性之間存在顯著的Spearman相關性。
補充圖10 與突觸形成相關的基因富集分析。(a,b)好氧糖酵解基因PLS1和PLS2顯著富集。(c)使用另一種方法觀察到有氧糖酵解相關基因的富集。(d,e)當使用自旋排列控制空間自相關時，也觀察到PLS1和PLS2中有氧糖酵解相關基因的顯著富集。
盡管突觸的高密度反映了整合多種輸入的高潛力，但神經元之間的實際相互作用依賴于作用于各種不同受體的多種不同的神經遞質。重要的是，神經遞質受體在人腦中的分布并不是均勻的，而是在皮層區域和同一區域的不同層之間存在差異。特別是，皮質區域在神經遞質受體的多樣性方面有系統的不同。這為識別人腦協同作用的潛在神經化學基礎提供了機會，我們推斷，不同受體類型和受體層的不同受體表達應該賦予一個區域更大的靈活性，因此它的活性將能夠反映來自不同區域和系統的不同輸入和神經調節影響的整合。
總的來說，假設驅動和數據驅動的遺傳、代謝和分子證據都表明，突觸、突觸形成、突觸傳遞和神經遞質的多樣性是大腦協同作用的關鍵神經生物學基礎，這與協同作用量化信息整合及其在支持高級認知方面的作用的概念一致。
3. 討論
我們對信息解析大腦動態的多模態、多物種調查揭示了人類大腦是如何進化到處理魯棒性和整合性之間的內在權衡的。利用集成信息分解對人類BOLD信號的內在動態進行分解，量化了有多少關于大腦動態的信息是由不同大腦區域的當前狀態冗余攜帶的，以及有多少信息是在區域之間協同攜帶的。
結果表明，協同相互作用在人類神經認知結構中起著至關重要的作用，并通過結合遺傳、分子、細胞結構、代謝、結構和神經解剖學證據，進一步確定了其跨尺度的神經生物學基礎。我們的研究結果表明，基本的感覺運動功能是由一個冗余交互的模塊化結構-功能框架支持的。作為大腦的輸入輸出系統，可靠的感覺運動通道對生存至關重要，它保證了由冗余交互和直接解剖連接提供的額外穩定性，正如我們的結構-功能分析所表明的那樣。
相比之下，元分析和圖論結果表明，協同交互作用在整個大腦中形成了一個全局高效的網絡，協同交互作用連接不同的大腦模塊，以支持更高的認知功能。同時，高協同作用區域也表現出高比例的AG。我們發現高協同區域的神經解剖學組織與突觸豐富的聯想皮層一致。我們還發現，高協同作用的皮質區域表現出最多樣化的神經遞質受體表達，使靈活的神經調節成為可能。因此，跨尺度的網絡組織和神經生物學提供了趨同的證據，表明協同交互在理想狀態下可以作為人類大腦中的“全腦工作空間”，使來自整個大腦的互補信息得以整合，以服務于更高的認知功能。
綜上所述，我們的研究結果勾畫出了一個神經結構，在這個結構中，直接的解剖連接主要有助于確保同一特定模塊內的區域獲得相同的信息。相反，間接多突觸連接更有利于不同模塊之間的信息整合。事實上，DMN和FPN的高階聯想皮層可能能夠精確地支持人類的高級認知，這是因為它們廣泛參與了協同處理:我們發現，與其他靈長類動物相比，人類的協同(而不是冗余)互動特別增強，有專門的皮質區域和專門的基因，包括那些促進突觸傳輸和形成的基因。這一過程產生了一種神經結構，能夠在比其他靈長類動物更大的程度上利用協同信息。
同時，DMN和FPN在完成任務和休息時表現出不同的活動模式，在控制大腦動態方面發揮著不同的作用。因此，在未來的工作中，描述它們各自在大腦協同核心中的作用將是至關重要的。此外，未來的工作可能尋求大腦功能的信息分辨方法和時間分辨方法之間的融合，作為可能的補充策略，以平衡大腦對整合和魯棒性的競爭需求。
將兩個區域之間相互作用的協同和冗余貢獻分離開來，就有可能區分“信息集成”(協同)和簡單地“具有相同的信息”(冗余)的情況。協同信息的量化提供了一種嚴格的方法，可以從相互影響的角度捕捉不同大腦區域活動之間的整合，超越了傳統的FC測量方法。如果目的是量化匯集和組合的信息，那么傳統的FC可能是不夠的，我們需要更復雜的信息解析方法機制來提供協同作用方面的全貌。事實上，最近的補充工作也強調，只關注鎖定時間的波動將錯過區域之間相互作用的重要方面。
最后，我們的大腦動力學信息解析分析方法的一個關鍵優勢是其廣泛的可能應用范圍：基于信息論，集成信息分解可以應用于跨尺度的神經數據，從功能磁共振成像到神經元培養。因此，我們的框架有希望對神經科學的廣泛范圍內的一系列問題提供關鍵的新見解，從健康和病理發展到認知及其障礙�？偟膩碚f，這項工作提供了揭示信息處理原則的潛力，這些原則支配著神經生物學如何產生精神現象。
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